Bakterie

Budowa komórki bakterii

W budowie komórki bakteryjnej wyróżnia się: ścianę komórkową, błonę komórkową, rybosomy, mezosomy, nukleoid, cytoplazmę, u niektórych bakterii występują także inne struktury komórkowe, takie jak: nici, plazmi­dy i fimbrie. Ściana komórkowa bakterii posiada unikalną budowę. Zbudowana jest z peptydoglikanów, związków zawierających aminokwasy i reszty cukrowe. Rola ściany ko­mórkowej polega na ochronie komórki przed lizą osmotyczną w środowiskach o małej sile jonowej. Do unikalnych cech peptydoglika­nów należą: obecność cukru MurNAc(Kwas N-acetylomuraminowy), nie występującego w organizmach eukariotycz­nych, obecność D-aminokwasów (w białkach występują zazwyczaj L-aminokwasy). Cechy te czynią peptydoglikan dobrym celem dzia­łania czynników przeciwbakteryjnych, które wybiórczo niszczą organizmy prokariotyczne bez szkody dla gospodarza (organizmu eukariotycznego). Przykładem tak działających antybiotyków są antybiotyki beta-laktamowe, które po związaniu z białkiem recepto­rowym PBPs (ang. penicylin binding protein), zwanym białkiem wiążącym penicyliny, po­wodują zahamowanie syntezy ściany komór­kowej.

Ściany komórkowe niektórych bakterii np. prątka gruźlicy zwierają estry woskowe kwasów mykolowych, będących kwasami tłuszczowymi o złożonej budowie. Błona ko­mórkowa jest półprzepuszczalną dwuwarstwową błoną będącą barierą pomiędzy cytoplazmą a otaczającym środowiskiem. Błona ta skła­da się z dwóch warstw fosfolipidów. Cząsteczki te zawierają zarówno ugrupowania polarne jak i niepolarne, tworzące warstwę hydrofilową oraz hydrofobową. Wnętrze błony jest wysoce hydrofobowe i stanowi barierę dla wszystkich dużych cząsteczek – jak gluko­za i naładowanych jak jony. Małe cząstecz­ki – jak woda mogą swobodnie dyfundować przez błonę, a środki hydrofobowe (np. ben­zen) rozpuszczają się w hydrofobowym środo­wisku wnętrza błony komórkowej. W błonie komórkowej, sięgając czasami przez całą jej grubość, lokalizują się białka pełniące różne funkcje (transportowe, receptorowe, biorące udział w procesach wytwarzania energii).

Bak­terie Gram-ujemne posiadają ponadto błonę zewnętrzną, która stanowi dodatkową barie­rę chroniąca warstwę peptydoglikan u przed działaniem substancji szkodliwych. Jest zbu­dowana, podobnie jak błona komórkowa, z warstwy fosfolipidów, ale zawiera także unikatowe struktury: pory utworzone przez białka zwane porynami, które pozwalają na bierną dyfuzję drobnych cząsteczek, lipoproteinę Brauna (duża liczba lipoprotein, która wiąże błonę zewnętrzną z peptydoglikanem), cząsteczki LPS składające się z lipidu zako­twiczonego w błonie zewnętrznej i wielocukru, bocznego łańcucha powtarzających się jednostek cukrowych. LPS odpowiada za ist­nienie ładunku ujemnego na powierzchni komórki, utrudnia dostęp szkodliwych cząste­czek, długie łańcuchy boczne charakteryzują się zmiennością strukturalną i odgrywają rolę w unikaniu przez bakterie Gram-ujemne odpo­wiedzi immunologicznej gospodarza.

Kolejną unikatową strukturą bakterii Gram-ujemnych jest obecność przestrzeni peryplazmatycznej znajdującej się pomiędzy błoną zewnętrzną a ścianą komórkową. Przestrzeń ta najprawdo­podobniej ma postać żelu, w którym obecne są liczne białka, uczestniczące w transpor­cie substancji odżywczych, enzymy takie jak proteazy lub chroniące komórkę przed szko­dliwymi czynnikami (beta-laktamazy nisz­czące penicyliny). Na powierzchni komórki bakteryjnej można zaobserwować śluzową warstwę zbudowaną z wielocukrów (glikokaliks) zwaną otoczką. Otoczka pełni funkcję ochronną, chroniąc bakterię przed wysycha­niem czy fagocytozą oraz uczestniczy w przy­czepianiu (adhezji) bakterii do powierzchni. Na powierzchni komórki bakteryjnej moż­na zaobserwować też wyrostki cytoplazmatyczne zwane pilusami lub fimbriami. Mają one długość kilku mikrometrów i uczestniczą w procesach adhezji. Niektóre firn brie, zwane płciowymi biorą udział w wymianie materia­łu genetycznego podczas procesu koniugacji. Bakterie ruchliwe mają jedną lub więcej rzę­sek, które są smukłymi, sztywnymi strukturami długości do 20 firn. Bakterie poruszają się w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne. Przykła­dem jest chemotaksja, reakcja, w wyniku któ­rej bakterie poruszają się w kierunku substancji odżywczej lub uciekają od substancji toksycz­nych.

Mezosomy (uwypuklenia błony komór­kowej, które występują tylko w komórkach prokariotycznych), pełnią rolę mitochondriów w procesie produkcji energii. Przypuszcza się, że mitochondria znajdujące się w komórkach organizmów eukariotycznych powstały z symbiotycznych, wewnątrzkomórkowych pasoży­tów. Ze względu na podobieństwa w składzie materiału genetycznego, z przodkami mito­chondriów wydają się być ściśle spokrewnio­ne riketsje. Riketsje są bakteriami zbyt małymi, aby uwidocznić je w mikroskopie świetlnym. Prawie wszystkie należą do obligatoryjnych, wewnątrzkomórkowych pasożytów. Oznacza to, że mogą rosnąć i rozmnażać się wyłącz­nie w komórkach gospodarza – niektórych stawonogów (wszy, kleszczy, roztoczy, pcheł) ssaków. Są one odpowiedzialne za wywoły­wanie szeregu chorób, takich jak m.in. tyfus zakażenie spowodowane roznoszoną przez wszy bakterią Rickettsia prowazekii, czy go­rączka gór skalistych roznoszona przez klesz­cze.

Rybosomy to organella biorące udział w procesie biosyntezy białka. Pojedynczy rybosom jest zbudowany z dwóch połączonych ze sobą podjednostek: mniejszej i większej. Każda podjednostka składa się z białek i czą­steczek kwasu rRNA. Rybosomy posiadają dwie przestrzenne kieszonki: miejsce acylowe A, do którego wchodzi cząsteczka tRNA (ang. transfer RN A) niosąca aminokwas przeznaczo­ny do wbudowania w powstającą cząsteczkę białka oraz miejsce peptydylowe P, w którym znajduje się cząsteczka tRNA wiążąca wytwo­rzony odcinek białka. Cząsteczka mRNA (ang. messenger RNA) znajduje się w szczelinie pomiędzy dwoma podjednostkami rybosomu.

Plazmidy to koliste cząsteczki dwuniciowego DNA, które mogą ulegać replikacji nieza­leżnie od genoforu bakterii. Plazmidy często zawierają geny odporności na antybiotyki. Nukleoid jest odpowiednikiem jądra komór­kowego u Eukaryota. W przeciwieństwie do jądra komórek eukariotycznych, nukleoid nie jest oddzielony od cytoplazmy podwójną bło­ną białkowolipidową. Zawiera genofor, pojedynczą cząsteczkę DNA zawierającą geny kontrolujące procesy życiowe komórki.

Podział bakterii ze względu na barwienie metodą Grama

Metoda opracowana przez Hansa Christia­na Grama różnicuje drobnoustroje na dwie grupy. Podział ten ma ogromne znaczenie diagnostyczne, rokownicze i terapeutycz­ne (infekcje bakteriami Gram-ujemnymi czę­ściej spotyka się u chorych hospitalizowanych, mają one z reguły cięższy przebieg i wyma­gają terapii wieloma antybiotykami; bakte­rie Gram-ujemne częściej również rozwijają oporność na antybiotyki) oraz taksonomiczne. Różnica w reakcji na barwienie tą metodą wy­nika z różnicy w budowie ściany komórkowej. Ściana komórkowa bakterii Gram-dodatnich zbudowana jest z warstwy peptydoglikan ów, przez które dość łatwo przedostają się an­tybiotyki, natomiast bakterie Gram-ujemne posiadają dodatkowo warstwę lipopolisacharydów (błona zewnętrzna) ze znajdującymi się w niej kanałami, warstwę, która w znaczący sposób ogranicza dostęp leków do wnętrza bakterii. Bakterie Gram-ujemne pozbawiane są barwnika w II etapie barwienia i ostatecz­nie przyjmują kolor barwnika kontrastowego (czerwony). Bakterie Gram-dodatnie zabar­wiają się na kolor fioletowy. Etapy barwienia metodą Grama: w pierwszym etapie komórki bakteryjne wybarwiane są na kolor fioletowy, przy użyciu fioletu krystalicznego; następnie badany preparat przemywany jest roztworem alkoholu lub acetonem; kolejno, stosuje się barwnik kontrastowy, np. roztwór fuksyny zasadowej.

Przegląd niektórych bakterii w zależności od barwienia metodą Grama

Bakterie Gram-ujemne

• Rhizobia – symbiotyczne bakterie żyjące w systemach korzeniowych roślin motylko­wych. Umożliwiają wykorzystywanie azotu atmosferycznego, otrzymując w zamian związki organiczne. Agrobacterium tumefaciens – bakterie odpowiedzialne za wywoływanie cho­rób u roślin. Wykorzystywane obecnie, dzięki osiągnięciom inżynierii genetycznej, dla uszla­chetniania i tworzenia nowych gatunków ro­ślin.
• Bakterie siarkowe – niektóre bezbarwne bakterie posiadają (podobną jak u roślin) zdol­ność do syntezy węglowodanów ze związków nieorganicznych, ale w przeciwieństwie do ro­ślin nie wykorzystują do tego energii słonecznej. Te tzw. chemoautotropowe bakterie uzyskują niezbędną energię przez oksydację lub reduk­cję substancji znajdujących się w ich natural­nym środowisku. Bakterie siarkowe utleniają siarkowodór (np. bakterie żyjące w źródłach siarkowych) dla produkcji energii w następują­cej reakcji: 2H₂S+0₂=>2S+2H₂0. Następnie, tak zdobytą energię (ok. 100kcal) zużywają w reakcji redukcji dwutlenku węgla do węglo­wodorów: 2H₂S+C0₂=>(CH₂0)+2S.
• Bakterie żelazowe – te chemoautotropowe bakterie są odpowiedzialne za brązowy nalot pojawia­jący się wewnątrz zbiorników wodnych (np. w toaletach). Powodują one utlenianie związ­ków żelaza, a uzyskaną energię zużywają do produkcji węglowodorów.
• Bakterie azotowe – bakterie Nitrosomonas powodują utlenia­nie amoniaku (NH ) (produkowanego przez bakterie gnilne z białek) do azotynu (N0₂ ). Azotyn zostaje następnie, z udziałem innych bakterii azotowych (Nitrobacter) przekształca­ny w cząsteczkę azotanu (N0₃ ), który dostar­cza roślinom niezbędny im azot. Całkowite utlenienie amoniaku do azotanu przez te dwa rodzaje bakterii nosi nazwę nitryfikacji. Bakte­rie azotowe biorą udział w niezwykle ważnym dla krążenia tego pierwiastka w środowisku cyklu azotowym.
• Bakterie purpurowe i zie­lone – są to ściśle beztlenowe bakterie, które wykorzystują H₂, H₂S i siarkę elementarną jako donory elektronów, posiadają też bakteriochlorofile – barwniki, które absorbują świa­tło o długościach fali 775nm (bakteriochlorofil a) i 790nm (bakteriochlorofil b),energię uzysku­ją w procesie fotosyntezy. Większość fotosyntetyzujących bakterii należy do bezwzględnych beztlenowców, stąd zasiedlają one głównie ta­kie środowiska jak osady na dnie płytkich stawów i ujść rzecznych. Muszą tutaj walczyć o energię świetlną z algami i roślinami wodnymi, dlatego też wykształciły umiejętność po­chłaniania światła o większej, w porównaniu do wykorzystywanego przez rośliny zielone, długo­ści fali.
• Bakterie chorobotwórcze:
  • Neissena meningitidis (dwoinka zapalenia opon mózgowo-rdzeniowych) – wywołuje meningokokowe zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych, bardzo groźną infekcję występującą głównie u małych dzieci. Neissena gonorrhoe (dwo­inka rzeżączki) – odpowiedzialna za jedną z częstszych chorób przenoszonych drogą płciową – rzeżączkę. Nie leczona powoduje często niepłodność u kobiet. Bordatella pertusis – czynnik etiologiczny krztuśca, rzadko obecnie występującej groźnej choroby dzie­ci. Zmniejszenie liczby zachorowań stało się możliwe dzięki wprowadzeniu obowiązko­wych szczepień ochronnych.
  • Escherichia coli (pałeczka okrężnicy) – jedna z najlepiej pozna­nych bakterii. Jej genom składa się z 4639221 par zasad kodujących 4377 genów. Żyje w jeli­cie grubym człowieka. Niektóre szczepy Escherichia coli są odpowiedzialne za wywoływanie biegunek zakaźnych.
  • Salmonella: Salmonel­la typhi – powoduje występującą wyłącznie u człowieka groźną infekcję – dur brzuszny; Sal­monella typhimurium – jest odpowiedzial­na za ostre nieżyty żołądkowo-jelitowe; jest obecna, poza organizmem człowieka, u wie­lu zwierząt.
  • Vibrio cholerae (przecinkowiec cholery) – wywołuje cholerę, jedną z najbar­dziej rujnujących chorób przewodu pokarmo­wego. Toksyna uwalniana przez tę bakterię jest przyczyną masywnej biegunki, w trakcie której może dojść do utraty nawet 10-15litrów płynów. W latach 1991-1992 w centralnej i południowej Afryce epidemia cholery dotknę­ła około 700000 ludzi, z czego zmarło ponad 6000.
  • Pseudomonas aeruginosa (pałeczka ropy błękitnej) – wywołuje groźne infekcje u osób z uszkodzeniami układu odpornościowego; osób, które uległy rozległym poparzeniom czy hospitalizowanych z powodu innych ciężkich schorzeń. Bakteria ta odzna­cza się dużą opornością na antybiotyki i środki odkażające.
  • Yersinia pestis (pałeczka dżumy) pałeczka odpowiedzialna za epidemie dżu­my. Jest roznoszona przez zainfekowane pchły. W przebiegu dżumy wyróżnia się postać dymieniczą z zajęciem węzłów chłonnych oraz charakteryzującą się niemal stuprocentową śmiertelnością postać płucną. Nawracające epidemie czarnej śmierci pustoszyły teren Eu­ropy w latach 1347-1352. Zmarło wówczas około 1/4 populacji zamieszkującej obszar występowania zarazy.
  • Francisella tularensis wywołuje tu laremię, chorobę obserwowa­ną głównie u małych ssaków (zające, wiewiór­ki). U człowieka rzadkie przypadki tej choroby rozwijają się głównie wśród myśliwych i osób zawodowo stykających się ze zwierzętami.
  • Haemophilus influenze – bakteria uważa­na niegdyś za czynnik wywołujący grypę. Jest głównym patogenem odpowiedzialnym za zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych, za­paleń płuc i uszu u dzieci do 5r.ż. Obecnie proponuje się czynne uodpornienie (szczepie­nia) dla zapobiegania rozwojowi tych infek­cji.
  • Legionella pneumophiia – szczególnymi zbiornikami zarazka są układy klimatyzacyj­ne, nawiewne z zastosowaniem powietrza nawilżanego, nebulizatory. Większość epi­demii, pod postacią zapaleń płuc, notowano w związku z gromadzeniem się ludzi w hote­lach, szpitalach, halach produkcyjnych.

Bakterie Gram-dodatnie

• Bacilus anthracis (laseczka wąglika) – wywo­łuje wąglik (anthrax). Jest wykorzystywana przez grupy terrorystyczne jako element bro­ni biologicznej. Posiada dwa plazmidy kodują­ce syntezę kapsuły stanowiącej ochronę przed fagocytozą oraz produkujące toksynę, odpo­wiedzialną za wystąpienie objawów choroby.
• Lactobacillus (pałeczka kwasu mlekowego) – drobnoustrój stanowiący naturalną florę bak­teryjną człowieka. Zawiesina pałeczek kwasu mlekowego stosowana jest w lecznictwie dla przywracania równowagi bakteryjnej, np. po antybiotykoterapii. Bakterie te są wykorzysty­wane również w przemyśle spożywczym dla produkcji kefirów i jogurtów.
• Clostridium tetani (laseczka tężca) – należy do wytwarza­jących przetrwalniki bezwzględnych bakterii beztlenowych. Przetrwalniki tężca obecne są w glebie, ściekach. Do zakażenia docho­dzi przez przerwanie ciągłości skóry (rany). Rany
  punktowe (po zranieniu gwoździem, no­żem) są najbardziej niebezpieczne ze wzglę­du na korzystne, beztlenowe warunki obecne na dnie rany. Laseczka tężca uwalnia toksynę blokującą połączenia w rdzeniu nerwowym i ośrodkowym układzie nerwowym, co powoduje występowanie bolesnych skurczów mię­śniowych. Tężec jest chorobą rzadko obecnie występującą ze względu na istniejący program szczepień ochronnych.
• Clostridium botulinum (laseczka jadu kiełbasianego) – wystar­czy 1g toksyny (botuliny) uwalnianej przez te bakterie, aby spowodować zgon. Botulina blokuje uwalnianie acetylocholiny z zakoń­czeń nerwowych w płytce nerwowo-mię- śniowej. Chory doznaje efektów pobudzenia układu współczulnego (rozszerzenie źrenic, zatrzymanie moczu) oraz zwiotczenia mięśni szkieletowych. W przypadku zajęcia mięśni oddechowych dochodzi do zatrzymania od­dechu i śmierci. Toksyna ta jest wrażliwa na temperaturę, stąd gotowanie przez 10 mi­nut w temperaturze 100°C czyni pożywie­nie bezpiecznym.
• Staphylococci (gronkowce) – bakterie te wzrastają w charakterystycznych koloniach, tworząc płaskie pakiety komórek. Najczęściej spotyka się dwa typy gronkowców: Staphylococcus albus – niegroźny saprofit żyjący na skórze oraz Staphylococcus aureus – gronkowiec złocisty, odpowiedzial­ny za powstawanie ropni, trądziku, zapa­leń gardła i migdałków oraz ciężkich infekcji u chorych ze zmniejszona odpornością. Szcze­gólnym problemem jest narastająca oporność na antybiotyki wśród szczepów szpitalnych. Toksyna produkowana i uwalniana poza or­ganizmem człowieka jest odpowiedzialna za wywoływanie infekcji żołądkowo-jelitowych.
• Streptococci (paciorkowce) – większość pa­ciorkowców rośnie tworząc łańcuchy komó­rek. Są odpowiedzialne za zapalenia gardła, migdałków, zapalenia uszu, infekcje skó­ry (róża), szkarlatynę, gorączkę reumatyczną.
• Streptococcus pneumoniae (dwoinka zapale­nia płuc) rośnie w parach, jest odpowiedzialna za bardzo niegdyś śmiertelne zapalenia płuc.
• Actinomyces – należą do bakterii gnilnych, pełniąc bardzo pożyteczną rolę w rozkładaniu martwych organizmów. Rosną w koloniach przypominających pleśń. Wiele z nich służy do produkcji antybiotyków – streptomycyny, erytromycyny i tetracyklin.
• Mycobacterium i Corynobacteriurn – znajdują się tu trzy waż­ne patogeny: Mycobacterium tuberculosis (prątek gruźlicy), Mycobacterium leprae (prądek trądu), Corynobacteriurn diphteriae (powodujący błonicę). Ten ostatni, podobnie jak laseczki tężca, wzrastając w organizmie produkuje i uwalnia toksynę odpowiedzialną za objawy chorobowe. Spirochetes (przecin­kowce) – Treponema pallidum (krętek blady) czynnik zakaźny wywołujący kiłę.

Mycoplasmy – są uznawane za jedne z naj­mniejszych organizmów. Ich długość wynosi 0,1 m, widoczne są wyłącznie w mikroskopie elektronowym. Mycoplasma pneumoniae odpowiedzialna jest za występujące głównie u dzieci zapalenia płuc zwane, ze względu na dość wolno postępujący, mało objawowy przebieg – atypowym. Genom Mycoplasma genitalium został poddany przez naukow­ców z The Institute for Genomie Research (TIGR) analizie w celu znalezienia genów nie­zbędnych dla przeżycia bakterii. Okazała się, że z 480 genów kodujących białka, tylko 265-350 jest niezbędnych do życia. Chlamydiae – należą do obligatoryjnych pasożytów wewnątrzkomórkowych i obok Mycoplasma pneumoniae wywołują atypowe zapalenia płuc oraz zakażenia układu moczowo-płciowego. Chlamydia psittaci żyjąca głównie w organizmach ptaków czasami wywołuje, zwłaszcza u hodowców, chorobę zwaną ornitozą.

Rozmnażanie  i hodowla bakterii

Mimo, że bakterie różnią się między sobą kształtem, wielkością, budową ściany komór­kowej czy rodzajem metabolizmu mają wspólną cechę – sposób rozmnażania – do­konują prostego podziału, z powstaniem dwóch komórek o podobnej wielkości i identycznym materiale genetycznym. Chociaż u bakterii nie spotyka się rozmnażania płcio­wego, często spotyka się procesy płciowe, w wyniku których nie dochodzi do powstania nowych komórek, ale do wymiany materiału genetycznego między komórkami. Prowadzi to do zwiększenia różnorodności genetycznej bakterii i ich lepszego przystosowania do zmieniających się warunków środowiska. Ist­nieją trzy główne sposoby wymiany informacji genetycznej.

1. Pierwszy z nich to transformacja, czyli pobieranie przez bakterię DNA z otacza­jącego roztworu. Taki proces jest sztucznie pobudzany w warunkach laboratoryjnych, w celu zmuszenia bakterii do pobrania obcego DNA w eksperymentach genetycznych.
2. Drugi pro­ces to koniugacja, podczas której fragmenty DNA z komórki dawcy są przekazywane do komórki biorcy przez cytoplazmatyczny mo­stek czasowo łączący te komórki.
3. Trzeci pro­ces to transdukcja polegająca na przenoszeniu fragmentów DNA między komórkami bakte­ryjnymi przez bakteriofagi, rodzaj wirusów, które opuszczając jedną komórkę bakteryjną zabierają oprócz własnego, także fragment DNA gospodarza.

W procesie bezpłciowego rozmnażania podział materiału genetyczne­go (DNA) dokonuje się przed podziałem ścia­ny komórkowej. Komórki Gram-dodatnie wytwarzają podczas podziału ścianę komór­kową między komórkami potomnymi, podobnie jak komórki roślinne natomiast bakterie Gram-ujemne wytwarzają przewę­żenie oddzielające komórki potomne, nieco podobne do komórek zwierzęcych. Dwie siostrzane komórki noszą nazwę klonów. Na­stępujące po sobie kolejne podziały prowadzą do powstania ogromnej liczby organizmów, które na powierzchni np. trwa­łej pożywki agarowej tworzą kolonie.

Mate­matyczny opis wzrostu bakterii jest dość prosty, ponieważ każda komórka dzieli się na dwie potomne z jednoczesną utratą macie­rzystego organizmu. Opis ten, zakładający, że z jednej komórki powstają dwie, następ­nie cztery i osiem może być serią liczb: 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64…, lub 2°, 2, 2², 2³, 2⁴… Tak więc funkcja matematyczna opisująca wzrost bakterii jest funkcją wykładniczą. Ten sposób rozmnażania prowadzi do szybkiego wzrostu populacji. Dla przykładu, bakterie dokonują­ce podziału, co 30 minut – co pół godziny podwajają liczbę organizmów stanowiących kolonię. Idąc dalej, co godzinę liczba ta wzra­sta 4-krotnie, co dwie godziny 16-krotnie, a w ciągu 24 godzin mogłaby teoretycznie wzrosnąć trylion-krotnie. W rzeczywistości taki niepohamowany wzrost nie jest możliwy, ponieważ ogranicza go osiągnięcie przez ko­lonię określonej liczby osobników.

Analizu­jąc wzrost kolonii bakteryjnych (jako liczbę komórek) w czasie można wykreślić charak­terystyczną krzywą zwaną krzywą wzrostową. Posiada ona, niezależnie od rodzaju bakterii, cztery fazy: spoczynkową, wzrostu, stacjo­narną i spadkową. W pierwszej, spoczynko­wej fazie bakterie po przeniesieniu na pożywkę nie wykazują podziałów komórkowych, lecz przygotowują się do nich wykazując nasilenie procesów metabolicznych. W zależności od ro­dzaju podłoża faza ta może być krótka lub dłu­ga, np. po przeniesieniu kolonii bakteryjnej z bogatego w aminokwasy i witaminy podłoże na o wiele uboższą pożywkę faza spoczynko­wa może być znacznie wydłużona (komórki bakteryjne muszą aktywować drogi metabo­liczne służące do syntezy niezbędnych aminokwasów i witamin). Po okresie spoczynku rozpoczyna się replikacja DNA i podział komó­rek. Kolonia wchodzi w drugą, wzrostową fazę. Bakterie dzielą się w stałym tempie przyj­mującym postać wykładniczą. Czas podzia­łu (czas, w którym następuje podwojenie populacji) zależy nie tylko od rodzaju bakte­rii, ale również od podłożą czy temperatury otoczenia. W optymalnych warunkach podziały komórek bakteryjnych zachodzą ze stałą prędkością. Najszybciej rosnące bakte­rie dzielą się, co 15-20 minut, ale są też takie, których czas podziału wynosi godziny czy dni. W fazie stacjonarnej metabolizm zwal­nia i bakterie przestają się dzielić.

Głównym czynnikiem hamującym wzrost kolonii jest osiągnięcie odpowiedniej liczby osobników, jak również wyczerpanie się substancji od­żywczych w podłożu i nagromadzenie się produktów odpadowych. Jeśli bakterie zostaną w tej fazie przeniesione na nowe podłoże natychmiast rozpoczną gwałtowne podziały zapoczątkują fazę wzrostową. Końcowym etapem cyklu wzrostowego jest faza spadko­wa. Bakterie tracą gwałtownie zdolność do dzielenia się, nawet po przeniesieniu na nowe podłoże. Również w tej fazie, podob­nie jak we wzrostowej, obserwuje się wy­kładniczą zmianę (spadek) liczby komórek bakteryjnych. Bakterie szybko obumierają i w ciągu godziny w kolonii można nie znaleźć żywego osobnika. Na wzrost kolonii bakteryj­nej wpływa wiele czynników: temperatura, pH, obecność tlenu, stężenie soli i środków odżywczych w podłożu. Dla większości bak­terii optymalna temperatura mieści się w zakresie 25-40°C, wiele przeżywa w wyższych temperaturach, niektóre rosną (chociaż dość wolno) w temp od 0-15°C. Przekroczenie dolnego zakresu optymalnych temperatur dla danego typu bakterii powoduje wzrost liczby podziałów aż do osiągnięcia maksimum, po czym spada do zera, kiedy temperatura znacz­nie się podniesie.

Kontrola temperatury jest jednym z głównych sposobów zapobiegania niszczenia żywności przez bakterie. Bardzo wysokie temperatury zabijają większość bak­terii, niskie i umiarkowanie wysokie mogą spowolnić ich wzrost. Ze względu na optymal­ne zakresy temperatur bakterie można po­dzielić na mezofilowe (20-50°C), termofilowe (45-80°C), hypertermofiłowe (80-100°C), psychrofilne – (zimnolubne) (10-25°C). Te ostat­nie rosną bardzo powoli. Istnieją także bakterie rosnące w zakresie temperatur 100 -120°C. Można znaleźć je w gejzerach oraz w głębinach oceanów, gdzie bardzo wysokie ciśnienie wytwarza temperaturę daleko powyżej punktu wrzenia. Badania nad enzy­mami produkowanymi przez te bakterie przyniosły praktyczne rezultaty. Enzym polimeraza DNA jest wykorzystywany w reakcji polimeryzacji DNA (ang. polymerase chain reaction PCR). Reakcja ta wymaga wysokiej temperatury do wyizolowania łańcucha DNA a większość enzymów traci w niej ak­tywność.

Bakteria Thermus aquaticus była jednym z pierwszych źródeł termostabilnej polimerazy DNA. Enzym ten i wiele innych pochodzących z termofilowych bakterii po­mogły zrewolucjonizować biologię moleku­larną. Z kolei, głęboko pod powierzchnią lodu pokrywającego Antarktydę odkryto je­zioro, w którym żyją mikroorganizmy, w tym bakterie, nie tylko znoszące bardzo niskie temperatury, ale także niezmienione od bli­sko 400 000 lat. Wiele z nich hoduje się obecnie w warunkach laboratoryjnych. Niektóre z nich przyjmują przedziwne kształty, np. bakterie przypominające puszyste kulki z bawełny o średnicy 1 mikrona.

Kolejnym czynnikiem wpływającym na wzrost bakterii jest odczyn (pH) środowiska. Większość szczepów bakteryjnych rośnie w zakresie pH 6-8, pomimo, że istnieją bakterie tolerujące kwaśne bądź zasadowe środowisko, general­nie rosną lepiej w zasadowym otoczeniu. Bakterie rosnące w kwaśnym środowisku za­pewniają sobie obojętny odczyn otoczenia poprzez wykorzystywanie pewnych właści­wości swojego metabolizmu. Na przykład bakteria Helicobacter pylori żyjąca w kwa­śnym środowisku soku żołądkowego dzięki reakcji enzymatycznej z udziałem syntetyzo­wanego przez siebie enzymu ureazy wytwa­rza bardzo zasadowy jon amonowy i dwutlenek węgla ze znajdującego się w pod­łożu mocznika. W rzeczywistości, bowiem bakteria ta nie mogłaby przeżyć w kwaśnym (pH 4) soku żołądkowym musi, więc wytwo­rzyć wokół siebie (na powierzchni błony ślu­zowej) obojętne środowisko. W świetle współczesnej wiedzy infekcja Helicobacter py­lori w połączeniu z czynnikami genetycznym gospodarza jest odpowiedzialna za rozwój większości przypadków choroby wrzodowej żołądka i dwunastnicy. Bakteria ta jest także zaliczana w poczet czynników rakotwór­czych, jako że wrzody żołądka są stanem przedrakowym. Stężenie soli (lub cukru) w podłożu, jeśli znacznie przekracza we­wnątrzkomórkowe powoduje utratę wody komórkowej i śmierć bakterii. Wzrost bakte­rii zachodzi w środowisku o umiarkowanej osmolarności. Oczywiście istnieją bakterie, które przeżywają skrajne zasolenie, należą do królestwa Archaebakterii. Przetrwanie w niesprzyjających warunkach jest możliwe dzięki obecności pomp w błonie komórko­wej, które aktywnie usuwają nadmiar jonów z wnętrza komórki. Wykorzystanie w proce­sach metabolicznych tlenu stanowi o podzia­le bakterii na tlenowe (aeroby) i beztlenowe (anaeroby). Bakterie wymagające obecności tlenu do wzrostu zwane są bakteriami tleno­wymi i czerpią energię z reakcji oddychania komórkowego. Wśród nich wyróżnia się ta­kie, które mogą żyć w warunkach zarówno tlenowych jak i beztlenowych – względne aeroby – posiadają one zarówno możliwość od­dychania komórkowego jak i zdobywania energii w procesie fermentacji bez udziału tlenu.

Trzecią grupę stanowią bakterie bez­tlenowe, które co prawda nie mogą wykorzy­stać tlenu w metabolizmie, ale przeżywają w warunkach tlenowych (względne beztlenow­ce). Wreszcie, w czwartej grupie znajdują się bakterie bardzo wrażliwe na obecność tlenu (bezwzględne beztlenowce), które muszą być hodowane w specjalnych, beztlenowych wa­runkach. Bakterie tlenowe, w odróżnieniu od bezwzględnych beztlenowców posiadają enzymy chroniące je przed toksycznym dzia­łaniem cząsteczek tlenu i formowaniem zabójczych wolnych rodników. W warunkach laboratoryjnych (in vitro) hodowlę bakterii przeprowadza się na specjalnych podłożach o określonym składzie. Pod względem konsy­stencji dzieli się je na płynne, półpłynne i sta­łe. Uwzględniając zawartość czynników odżywczych wyróżnia się podłoża proste (podstawowe składniki odżywcze), wzboga­cone zwane też namnażającymi oraz podło­ża specjalne, wybiórcze dla wzrostu poszczególnych drobnoustrojów. Natomiast ze względu na skład chemiczny dzieli się je na syntetyczne, bezbiałkowe, zawierające sole mineralne, aminokwasy, węglowodany oraz witaminy, o ściśle zdefiniowanym skła­dzie oraz złożone, białkowe zawierające wy­ciągi tkanek zwierzęcych czy roślinnych, o składzie chemicznym bliżej nieokreślonym, wzbogacane niektórymi płynami ustrojowy­mi jak: surowica, płyn wysiękowy itp.

Biorąc pod uwagę wymagania bakterii względem podłoża, na którym rosną (zarówno sztucz­nego, jak i naturalnego) można wyróżnić:

• bakterie samożywne (autotroficzne), któ­re zużytkowują najprostsze związki nie­organiczne (wzrost nie zależy od obecności związków organicznych). Jako źródło wę­gla wykorzystują dwutlenek węgla i węglany, jako źródło azotu – azot atmosferyczny. Nie­zbędną do życia energię czerpią ze światła słonecznego w procesie fotosyntezy (bakte­rie siarkowe, zawierające bakteriochlorofil, które redukują dwutlenek węgla, utleniając siarkowodór) lub z redukcji związków chemicznych (chemosynteza);
• bakterie cudzożywne (heterotroficzne), które nie są zdolne do wykorzystywania energii z utleniania związków nieorganicznych, ale czerpią ją z utleniania wę­glowodorów. Można wśród nich wyróżnić bakterie, którym wystarcza do wzrostu jeden związek organiczny (prototrofy), nieza­leżnie od tego czy będzie to metan, etanol, mleczan, bursztynian czy wreszcie gluko­za (odznaczają się one największymi zdol­nościami biosyntetycznymi) oraz autotrofy drobnoustroje wymagające do wzrostu co najmniej dwóch substancji organicznych w podłożu (np. glukozy i określonego amino­kwasu lub glukozy i określonej witaminy);
• bakterie autoheterotroficzne, które zuży­wają dwutlenek węgla i węglany jako źró­dła węgla oraz amoniak i dwutlenek azotu jako źródła azotu, ale mogą równocześnie czerpać energię z rozkładu związków orga­nicznych. Tworzą one pomost pomiędzy auto- i heterotrofami.

Stworzenie optymalnych warunków dla wzro­stu bakterii na pożywkach jest dość łatwe, w naturalnym środowisku jednak zmiany otoczenia zachodzą dość szybko i niezawsze są korzystne dla bakterii. Stąd wiele bakte­rii, aby przeżyć w zmieniającym się środowi­sku musi ewoluować. Ta ewolucja korzystna bez wątpienia dla świata bakterii jest przy­czyną np. rozwoju oporności na leczenie antybiotykami.

Odwiedzający wpisali takie problemy: