Ewolucja człowieka

Ewolucja człowieka czyli proces ciągłych przemian istot ludzkich oraz ich stałe przechodzenie od prostszych w wyższe stadia rozwojowe. Ewolucję, w tym ewolucję człowieka, moż­na zdefiniować jako zachodzącą w czasie zmianę składu genetycznego populacji. Proces ten można rozważać na 0 poziomach: powstawania zmienności oraz doboru ta­kich kombinacji genów, które w danych warunkach śro­dowiska wykazują najwyższe dostosowanie. Byłoby błędem uważać, że ewolucję może „powodować” jaki­kolwiek pojedynczy czynnik. Błędność wielu wcześniej­szych teorii ewolucyjnych wynikała nie tyle z ich wewnętrznej niespójności lub niedostatków faktograficz­nych, ile z rozważania zmiany ewolucyjnej wyłącznie ja­ko efektu działania jednego, izolowanego czynnika. No­woczesna teoria ewolucji, jakkolwiek nadal oparta na darwinowskiej koncepcji doboru naturalnego, uwzględ­nia wiele czynników nieznanych w czasach K. Darwina, a znacznie wzmacniających i poszerzających wiedzę o  procesach ewolucji biologicznej. Współczesna (synte­tyczna) teoria ewolucji łączy w sobie punkty widzenia na ewolucyjny proces takich dyscyplin przyrodniczych, jak m.in. paleontologia, genetyka, biochemia i ekologia, wnoszące istotny wkład w jej treść. Synteza wiedzy fak­tograficznej i teoretycznej tych dziedzin stanowi ogrom­ny wkład biologii ewolucyjnej w naukę XX w.

Ewolucja człowieka zajmuje się 3 zasadniczymi dziedzinami: prymatologią, której gł. przedmiotem zainteresowań są morfo­logia, etologia i ekologia naczelnych; paleontologią człowieka – zainteresowaną poszukiwaniem, opisem i in­terpretacją kopalnych dowodów na ewolucję hominidów; oraz paleoantropologią, która zajmuje się badaniem wza­jemnych związków między morfologiczną a behawioral­ną ewolucją człowiekowatych. Niezależnie od powyższe­go podziału w badaniach nad ewolucją człowieka zauważalne jest wy­raźne zainteresowanie naukowców 5 zagadnieniami: wy­łonieniem się rodziny człowiekowatych, zmiennością i  procesami adaptacyjnymi w obrębie rodzaju Austra- lopithecus, pojawieniem się rodzaju Homo, ukształtowaniem się gatunku Homo erectus i w konsekwencji zasiedleniem Eurazji przez hominidy oraz powstaniem i  rozprzestrzenieniem się archaicznego i nowoczesnego Homo sapiens.

Badania nad początkami rodziny człowiekowatych wy­magają zarówno wielostronnych studiów porównawczych współczesnych wyższych naczelnych, jak i poszukiwań przodków w materiałach kopalnych. Pongidy i hominidy wykazują wiele jaskrawo różnych przystosowań, które w niewątpliwy sposób odzwierciedlają zróżnicowanie ich dróg ewolucyjnych i wymagają wyjaśnienia. Afrykańskie pongidy (goryl i szympans) wyraźnie różnią się od azja­tyckiego przedstawiciela tej rodziny (orangutana) – za­równo strukturalnie, jak i w sferze zachowań. Korzenie rodziny Hominidae udało się prześledzić na przestrzeni ostatnich 4, być może 5 min lat. Najstarsze ze znalezisk, nieliczne i zachowane jedynie fragmentarycznie, są nie­wystarczające do wyjaśnienia zasadniczych kwestii zwią­zanych z kierunkiem adaptacji hominidów – modyfika­cjami tułowia i strukturą kończyn dolnych, dlatego szczegóły procesu wyłaniania się hominidów pozostają wciąż nieznane i nadal są przedmiotem ożywionej dys­kusji i najrozmaitszych spekulacji. Nieznani pozostają również wspólni przodkowie afrykańskich pongidów i ho­minidów, czego przyczyną jest przede wszystkim brak stanowisk z zachowanymi warstwami skamieniałości sprzed 5-10 min lat. Z powodu braku materiałów kopal­nych strukturalne i inne adaptacje rekonstruuje się, przy­pisując przodkom pewne właściwości dzis. gatunków, co jest zabiegiem ryzykownym, gdyż w takim postępowa­niu pomija się fakt, że współcześnie występujące gatun­ki ulegały przystosowawczym transformacjom; często też zakłada się, bez wystarczających dowodów, ich sta­bilność w czasie.

Najstarsze ze znanych hominidów zaliczane są do wy­marłego rodzaju Australopithecus. Rodzaj ten ulegał specjacjom, wytwarzając wyraźnie wyodrębnione, choć w niektórych przypadkach wykazujące zbieżność przy­stosowawczą linie gatunkowe. Co najmniej 4 gatunki są powszechnie akceptowane (afarensis, africanus, robu­stus, boisei), a 2 dalsze (aethiopicus, crassidens) wy­różniane przez niektórych badaczy na podstawie kryte­riów morfologicznych. Wszystkie te gatunki powstały w pliocenie (5,3-1,6 min lat temu), a cały rodzaj wymarł ostatecznie we wczesnym plejstocenie (ok. 1,6 min do 900 tys. lat temu); jego rozmieszczenie nie jest znane po­za kontynentem afrykańskim.

Rozpoznawanie i satysfakcjonująca definicja rodzaju Homo i jego najwcześniejszych przedstawicieli wciąż sprawia wiele trudności. Ciągle nie ma ostatecznych, formalnych kryteriów diagnozy, a w tych, które są sto­sowane, brakuje definitywnie określonych stanów cech umożliwiających jednoznaczne diagnozowanie. Problem ten zyskiwał na wyrazistości z powiększaniem się liczby znalezisk kopalnych hominidów, a szczególnie okazów pochodzących z końca pliocenu, pozbawionych wyraź­nych cech charakterystycznych dla austrałopiteków. Pierwsze tego typu znaleziska, pochodzące z początku lat 60. ze stanowiska Olduvai Gorge w Tanzanii, zostały określone jako H. habilis. Dalsze znaleziska, o porów­nywalnym wieku lub starsze, odkryto wkrótce w pn. Ke­nii i pd.-zach. Etiopii. Choć początkowo postulowano ist­nienie tylko jednego gatunku z rodzaju Homo habilis, niektórzy autorzy wystąpili z krytyką takiego poglądu – jako zbyt upraszczającego – w sytuacji, gdy szczątki kopalne wykazywały poważną zmienność; jest więc cał­kiem możliwe, że w późnym pliocenie istniały 2 współ­czesne sobie, a nawet sympatryczne gatunki. Znalezi­skom dokumentującym pojawienie się, a następnie obecność takiego gatunku (lub gatunków) towarzyszą rozmaite ślady ich kulturowo uwarunkowanych zacho­wań. Taki kierunek przystosowań w sferze morfologii i   zachowań przez wielu badaczy uważany jest za od­zwierciedlenie poważnych przemian i reorganizacji w fi­logenezie hominidów, jakie nastąpiły po wyłonieniu się rodzaju Homo.

Materiały kopalne z Afryki subsaharyjskiej dostarcza­ją dowodów na pojawienie się w początkach plejstocenu nowego, bardziej zaawansowanego ewolucyjnie gatunku z rodzaju Homo – Homo erectus. Na kilku stanowiskach we wsch. i pd. Afryce gatunek ten występował sympatrycznie z „masywnymi” australopitekami. Ślady nieco póź­niejszego występowania znane są również z pn.-zach. Afryki. Zasiedlenie Eurazji przez hominidy nastąpiło jesz­cze później; uważa się, że eurazjatyckie hominidy po­chodzą z afrykańskiego źródła, a macierzysty kontynent opuściły zapewne pomiędzy 1,6 a 1 min lat temu. Homo erectus był pierwszą i, przez długi czas, najlepiej pozna­ną formą kopalnego hominida z pd.-wsch. i wsch. Azji. Ko­palne szczątki z tych terenów pochodzą sprzed ok. 1,6 min do 250 tys. lat. Niewiele później hominidy dotarły do Eu­ropy, jednak kopalne szczątki najstarszych przybyszy znane są jedynie z krańców kontynentu (Hiszpania, Gru­zja). Liczniejsze znaleziska europejskie pochodzą sprzed 500-300 tys. lat, jednak przez wielu badaczy zaliczane są nie do H. erectus, a do formy H. sapiens zw. „archaicz­ną”. Pierwsza i kolejne próby przenikania hominidów z niskich do pośrednich szerokości geograficznych na­stępowały w czasach, gdy wzrastała amplituda i inten­sywność zmian klimatycznych związanych z następu­jącymi po sobie fazami glacjałów i interglacjałów. Okre­ślenie stopnia, do jakiego towarzyszące tym zmianom przeobrażenia w biologii i zachowaniach człowieka były od nich uzależnione, nadal pozostaje przedmiotem szczegółowych badań i licznych kontrowersji.

Tradycyjnie badacze zajmujący się ewolucją homini­dów wykazywali tendencję do zaliczania znalezisk ko­palnego człowieka do różnych, uznawanych za wymarłe gatunków, a nawet rodzajów. Z czasem jednak – kiedy zaistniała konieczność uzgodnienia wciąż rosnących ko­lekcji materiałów kopalnych wraz z postępami biologii ewolucyjnej – klasyfikacja rodziny Hominidae uległa po­ważnej rewizji. Rozmaitość form kopalnego człowieka z późnej fazy środk. plejstocenu i wczesnej fazy późne­go plejstocenu zredukowana została do jednego gatun­ku Homo sapiens dzielonego dalej jedynie na poziomie podgatunkowym. Cały ten zróżnicowany i wciąż rosnący zbiór form, które nastąpiły po Homo erectus, zaczęto okre­ślać mianem archaicznego H. sapiens, w odróżnieniu od formy anatomicznie współczesnego Homo sapiens. Taki po­dział odzwierciedla mozaikę cech morfologicznych ewo­lucyjnie prymitywnych i zaawansowanych, jakie wystę­pują w tego rodzaju materiałach.

Jeśli wczesny afrykański Homo erectus był przodkiem wszystkich późniejszych form hominidów, to przebieg procesu jego ewolucji w różnych regionach geograficz­nych świata musiał być odmienny, np. w środk. plejsto­cenie na terenie Azji długotrwale występują charaktery­styczne formy Homo erectus wyróżniające się własnym zestawem tylko tam występujących cech. Afrykańscy po­tomkowie wczesnego Homo erectus wykazują cechy przej­ściowe między formą Homo erectus i archaicznym Homo sa­piens. Najwcześniejsze szczątki kostne hominidów z zach. Eurazji pochodzą ze środk. plejstocenu i charak­teryzują się znaczną zmiennością cech, od wyraźnie erektoidalnych poprzez zaczątkowo neandertaloidalne do typowych dla szeroko rozprzestrzenionego człowieka neandertalskiego.

Neandertalczyk przez wiele lat trakto­wany był jako odrębny gatunek (Homo neanderthalensis), w końcu jednak uznany został za archaiczny podgatunek w obrębie H. sapiens. Gromadzone wciąż nowe ma­teriały dowodowe sugerują jednak, że powrót do wcze­śniejszego poglądu nie jest wykluczony. Coraz więcej dowodów przemawia za tym, że, przynajmniej w Europie Zach., późne formy człowieka neandertalskiego współwystępowały z populacjami nowoczesnego typu czło­wieka nazywanego kromaniończykiem. Z powyższych powodów, a także by uwzględnić zróżnicowane poziomy ewolucyjnego zaawansowania, potrzebne mogą się oka­zać dalsze zmiany w taksonomii okazów zaliczanych ogólnie do archaicznego H. sapiens, w tym również wy­odrębnienie dodatkowych podgatunków, zarówno dla H. erectus, jak i H. neanderthalensis z zach. Eurazji, a tak­że odpowiednie korekty taksonomii form z Afryki pochodzących ze środk. plejstocenu. Obecność archai­cznego H. sapiens w Azji Wsch. i jego cechy morfolo­giczne są dobrze udokumentowane, jednak nadal nie roz­strzygnięto ostatecznie, czy formy te są współczesne późnemu H. erectus, czy go zastąpiły.

Przez długi czas nieznane były początki anatomicznie współczesnego człowieka. Problem ten był źródłem wie­lu spekulacji i dyskusji. Rozwój nowych technik badaw­czych spowodował powtórny wzrost zainteresowania tym tematem i umożliwił spojrzenie na ten problem z nowej perspektywy. Stwierdzono, że materiały archeologiczne pochodzące z afrykańskiego środk. paleolitu (ok. 200- -40 tys. lat temu) są zarówno relatywnie, jak i bez­względnie starsze niż sądzono, co odnosi się także do współwystępujących z tymi znaleziskami szczątków kostnych człowieka „nowoczesnego” typu. Wiek takich subsaharyjskich znalezisk zidentyfikowano w obrębie wcześniejszych i późniejszych faz wspomnianego prze­działu czasowego. W Azji Zach. rozpoznano obecność przedstawicieli populacji wczesnej formy człowieka. Podczas gdy od wspól­nych przodków z Afrykanami dzieli ich trzy krotnie więcej czasu. Badania ludzkiego mitochondrialnego DNA ujaw­niły dwa fakty: zmienność wśród współczesnych ludz­kich populacji jest nieznaczna w porównaniu ze zmien­nością np. wśród małp człekokształtnych, co wskazywałoby na niezbyt odległy czas pojawienia się człowieka: różnice między mitochondrialnym DMA Afry­kanom i pozostałych ludzi sugerują wcześniejsze pocho­dzenie ludności Afryki i stosunkowo późne wyłonienie się ludności pozostałych kontynentów.

W klasyfikacji taksonomicznej człowiek w łączony jest do rzędu naczelnych, które z kolei należą do gromady ssaków. Naczelne żyjące współcześnie tworzą gradację form. które anatomicznie łączą Homo z drobnymi, prymitywnymi ssakami. Najmniejszymi reprezentantami współczesnych naczelnych są tupaje. Mają one wiele cech na tyle prymitywnych, że wielu naukowców nie zga­dza się na włączanie ich do naczelnych. Wszyscy jednak są zgodni, że tupaje co najmniej wywodzą się od tego sa­mego przodka, od którego można wywieść naczelne. Liczne anatomiczne właściwości tych ssaków wskazują na bliskie podobieństwo do naczelnych (do niektórych małpiatek. Małpiatki, bardziej zaawansowane w struk­turze anatomicznej, wykazują mieszaninę cech, które wskazują na pośrednią pozycję pomiędzy tu paja mi a małpami. Osobliwy, mały wyrak jest pod pewnymi względami nawet bardziej podobny do małp niż małpiatek. Różne typy małp kszekoształtnych reprezentują jeszcze wyższy stopień organizacji i poprzez gibona. Naj­mniejsza z małp człekokształtnych, powiązane są z więk­szymi. Bezogoniastymi małpami człekokształtnymi: szympansem, orangutanem i gorylem.